Potravní ekologie, spektrum potravy Potravní ekologii se v Evropě v minulosti zabývala řada autorů, například Uttendőrfer (1939), Förstel (1978) v Německu, ve Švédsku Olsson (1979) a ve Finsku Mikkola (1983). V současnosti publikovali potravní studie Penteriani et al. (2005) a Demay et al. (2015) z jižní Francie, Dalbeck (2005) v Německu, Leditzing (2005) a Plass (2010) v Rakousku, Milčev & Spassov (2017), Milčev & Guryšev (2015) v Bulharsku. U nás potravu výra studovali Honců et al. (1974), Vondráček (1977, 1978, 1979, 1983), Vondráček a Obuch (1980), Suchý (1980, 1988), Z. Bárta (1982), Sladkovský (1984), Kunstmüller (2000), Červený a Obuch (1998) a Havelková (2007).
Potravní chování
Před zahájením lovu se výr často ozve krátkým zahoukáním. Během lovu se hlasově neprojevuje, pouze v době hnízdění se samec při návratu k hnízdu ozve krátkým houknutím, kterým oznamuje samici přinášející kořist.
Lovecká aktivita výra velkého začíná podle roční doby v pozdních odpoledních, častěji až v časných večerních hodinách a podle ne/úspěšnosti může lov pokračovat až do ranního rozbřesku.
Doba lovu je značně variabilní, závisí také na povětrnostních podmínkách. Při hledání kořisti používá především sluch, často se také řídí zrakem. Při lovu preferuje otevřené prostory zemědělské krajiny, okraje lesů, polní remízky, ale také okraje obcí, především zemědělské objekty a okolí silážních jam.
V podstatě jsou nejčastější dvě varianty lovu – aktivní vyhledávaní kořisti nízkým letem nebo čekání vsedě na příhodném posedu (strom, kůl, oplocení, skalní výstupek apod.). Lov chůzí není preferován. Často bývá výr lákán k lovu hlasovým projevem potenciální kořisti. Například vábením kohoutků koroptví, pískání „haluzníků“ (vyvedená mláďata kalouse ušatého), „funivým projevem“ hlučně se pohybujících ježků.
Při lovu nízkým, pátracím letem často sbírá také uhynulou zvěř (zajíc, srnčí). Často dochází k usmrcení automobilem či vlakem lovícího výra při sběru přejeté zvěře na silnici či v kolejišti.
Úprava kořisti
Díky své velikosti loví výr nejrůznější kořist, od drobných hlodavců po středně velké savce. Téměř výhradně se omezuje na jedince nacházející se na zemi.
Potravní spektrum se může velmi lišit podle momentální nabídky. Většinu kořisti tvoří na počet drobní hlodavci, ale na biomasu jsou to větší savci a ptáci, zejména ježci, zajíci, koroptve, pěvci atd. (Mlíkovský 1998).
Drobná kořist, například hraboši a myši bývá konzumována celá. Větší ulovené kořisti (mladý zajíc, potkan, koroptve, kalous ušatý, vodní ptáci) samec převážně utrhne hlavu. Takto upravenou kořist jsem uloženou na hnízdech v zásobě velice často nacházel. Tyto potravní zásoby na hnízdech byly často nacházeny v období malých mláďat, ale pravidelně již několik dní před líhnutím mláďat.
Při dostatku potravy ukrývala samice úlovky do zásoby mimo hnízdo, do skalních puklin, pod skalní převisy, pod převislé balvany a vývraty. Takto uložená potrava do zásoby byla jen 2 m od hnízda, ale také 100 m i více. Zásoba potravy na hnízdech byla nalezena vždy až těsně, 2 až 4 dny před líhnutím mláďat, a pak po celé období přítomnosti mladých na hnízdě. Byla vždy uložena v zadní části hnízda, těsně při skalním masivu, pokud možno ve stínu na nejchladnějším místě.
Velikost loveckého teritoria
Velikost teritoria je dána úživností lokality. Obecně lze říci, že v potravně bohatších oblastech je lovecký prostor menší a většinou není ani proti ostatním příslušníkům téhož druhu bráněn. Často dochází i k překrývání teritorií.
Naopak v potravně chudších oblastech je lovecký prostor větší. Rozloha lovišť je dána úživností a potravní nabídkou jednotlivých. Podle zjištěné konkrétní potravy lze určit prostředí, kde byl s vysokou pravděpodobností uloven určitý druh obratlovce.
U řady párů, hnízdících hluboko (1 až 2 km) v souvislých lesních porostech, byla zjišťována v potravě řada obratlovců, hraboš polní (Microtus arvalis), potkan (Rattus norvegicus), koroptev polní (Perdix perdix), zdivočelí holubi (Columba livia f. dom.), hrdlička zahradní (Streptopelia decodato), kteří se vyskytují pravidelně v otevřené zemědělské krajině (pole, louky, skládky, obce, velkovýkrmny).
U těchto párů, hnízdících v lesích, byla dále zaznamenána v potravě řada obratlovců – ondatra pižmová (Ondatra zibethica), hryzec vodní (Arvicola terrestris), kachny (Anas sp., Aythya sp.), lyska černá (Fulica atra), potápky (Podiceps sp.) s úzkou vazbou na mokřadní prostředí a vodní plochy.
V otevřené krajině a na vodních plochách a mokřadech musely výše uvedené lesní páry lovit až 5 km od hnízda. Honců et al. (1974) také zjistili ulovené potápky u párů, které měly k nejbližším vodním plochám 1 až 3 km a u párů hnízdících (1 až 2 km) v lesních porostech, zjistili ulovené koroptve polní, racky chechtavé a hraboše polní.
Na jihu Francie zjistili (Cramp & Simmons 1985) teritoria o rozloze 14 km2, Förstel (1995) uvádí 2000 ha (20 km2) z Německa. Avšak Glutz & Bauer (1980) uvádějí lovecká teritoria v době hnízdění o rozloze pouhých 1 až 1,5 km2, což se zdá velice nepravděpodobné.
Páry hnízdící v kamenolomech nebo v lesnatých údolích řek Českomoravské vrchoviny s přilehlou zemědělskou krajinou, prostoupenou vodními plochami a mokřady, nemusely za potravou zaletovat příliš daleko, měly svá lovecká teritoria patrně o menší rozloze, avšak páry hnízdící hluboko v lesních komplexech musely zaletovat za potravou podstatně do větší vzdálenosti.
Determinace ulovené potravy
Dravci a sovy vyvrhují část nestrávené potravy (zejména kosti, chlupy, peří a šupiny) jícnem zpět ve formě tzv. vývržků. Dravci ovšem většinu kostí (asi 95 %) stráví, kdežto sovy je z velké části vyvrhnou. Rozbor vývržků je tedy vhodný způsob, jak analyzovat složení potravy sov. Tuto metodu výzkumu zavedl německý přírodovědec Bernard Altum v polovině 19. století. Později se rozšířila především díky aktivitě dalšího německého ornitologa Otto Uttendőrfera a dnes se běžně používá (Mlíkovský 1998).
Kosti lze snadno vypreparovat tak, že nasbírané vývržky namočíme asi na 24 hodin do teplé vody, do které přidáme libovolný odmašťovací prostředek. Vývržky se rozvolní, takže je můžeme snadno rozebrat.
Becker (1957) vypracoval chemickou metodu, která preparaci kostí z vývržků usnadňuje. Postupuje se tak, že se vývržky namočí do vlažné vody s odmašťovacím prostředkem na dobu alespoň 12 hodin. Pak se propláchnou a znovu zalijí vodou, do které se přidá asi 50 g technického sulfidu barya na 1 litr vody. Sulfid během 5 až 8 hodin rozpustí keratin, z něhož se skládají chlupy a peří, takže zůstanou téměř čisté kosti. Ty propláchneme proudem vody a na 4 hodiny vložíme do glycerinové lázně. Ta zajistí to, že zuby savců nevypadají z čelistí.
Jinou chemickou metodu vypracoval Schueler (1972), který vývržky nakládá do roztoku hydroxidu sodného a zahřeje na 60 až 65 °C. Další postup je shodný s Beckerovou metodou.
Nevýhodou této metody je, že ve vývržcích nenajdeme žádné pozůstatky živočichů, kteří nemají kostru ani chitinový skelet jako jsou např. slimáci, žížaly a dále žádné zbytky rostlinné potravy. Na druhé straně zde můžeme najít i zbytky potravy, které výr neulovil, ale byly součástí žaludku pozřené kořisti. Touto metodou také nemůžeme studovat potravu malých mláďat, protože ta do věku asi jednoho týdne všechny kosti stravují, zřejmě proto, že vápník z kostí kořisti potřebují pro stavbu vlastní kostry.
Tvar vývržku je velmi variabilní. Průměrné rozměry uvádí Cramp & Simmons (1985), a to 77x30x27 mm či 72×34 mm. Osobně jsem naměřil vývržek až 130×32 mm. Havelková (2007) uvádí, že vývržky nalezené na hnízdech pravděpodobně pochází od mláďat, protože samice své vývržky z hnízda odnáší. Toto je zcela mylné tvrzení, většina samic vyvrhuje nestrávenou potravu přímo na hnízdech.
Na hnízdech a stanovištích v okolí hnízd jsem na hnízdištích v kraji Vysočina prováděl sběr vývržků a zbytků z kořisti výra. Tento materiál jsem třídil a zpracovával podle používaných metod (Vondráček 1978, Obuch 1980) a částečně byl odeslán ke zpracování ing. Jánu Obuchovi k determinaci. Determinace kosterních zbytků savců byla prováděna dle literatury (Anděra & Horáček 1982).
Při určování jednotlivých druhů kořisti, podle nestrávených kosterních zbytků ve vývržcích, byla rozhodujícím znakem přítomnost levých i pravých spodních čelistí (mandibul) a zbytků lebky s horní čelistí (maxillou) u hlodavců a ježků.
U ptáků bylo při určování vycházeno z počtu lebek se zobáky a počtu běháků. Drobní pěvci byli zjišťováni převážně na základě zbytků (letky, rýdovací péra). Dále byly do vzorku potravy zahrnuty všechny druhy obratlovců nalezených na hnízdech výra jako potravní zásoba. Zjištěná početnost jednotlivých druhů obratlovců v potravě výra byla převáděna na průměrnou hmotnost.
U jednotlivých druhů byla určena (podle literatury) průměrná hmotnost dospělého jedince, ta byla pak násobená počtem zjištěných jedinců určitého druhu. Výsledná hmotnost každého druhu představovala konečnou hodnotu biomasy. Průměrná hmotnost ptáků byla převzata z odborné ornitologické literatury a průměrná hmotnost savců od Anděry & Horáčka (1982).
U zajíce polního a malých selat prasete divokého bylo vycházeno z průměrné hmotnosti (2000g) mladých jedinců, která byla zjišťována při nálezu ulovené kořisti na hnízdě.
Hmotnost byla zjišťována mincířem o kapacitě do 2,5 kg, vážení bylo prováděno příležitostně a jen u druhů o vyšší hmotnosti.
Skladba potravy
V roce 1954 se pokusil ing. Sekera sestavit první ucelený obraz potravy výra velkého v Českých podmínkách, avšak podle rozboru vývržků, které provedl německý ornitolog Uttendöfer, specialista na určování živočichů podle kosterních zbytků ve vývržcích (nestrávené potravě) sov. Nicméně, ing. Sekera uvádí, že: výživa výrů ve volné přírodě je velmi zajímavá a podle krajů i nemálo rozmanitá. Ze savců jsou to zejména hraboši, myši, ježci, veverky, divocí králíci, zajíci, někdy i srnčata. Z ptáků uchvacuje velké i malé ptactvo, hlavně koroptve, bažanty, jeřábky, tetřívky, havrany, vrány, hřivnáče, káně lesní i menší sovy. Ve vodních oblastech loví vodní i bahenní ptactvo, např. slípky zelenonohé, lysky, kachny, roháče a bukače. Zaznamenal zastoupení 67 % savců, 26 % ptáků, 6 % obojživelníků a 0,30 % ryb v potravě výra velkého (podrobně viz tab. 1).
Potravní ekologii a složení potravy výra velkého sledoval Vondráček (1983) v letech 1962 až 1979 v Severočeském kraji v Polomených horách, CHKO Labské pískovce a CHKO České středohoří. Autor zjistil v potravě výra 3549 obratlovců 77 druhů. Nejvíce byli zastoupeni 56 druhy ptáci, 19 druhy savci a jen 2 druhy obojživelníci. Celkový podíl ptáků v potravě výra byl zastoupen 42,3 % a podíl savců činil 57,3 %. Největším počtem jedinců byly v potravě zastoupeny tyto druhy: hraboš polní 31,2 %, zajíc 7,8 %, stejně tak i koroptev polní 8,7 %, bažant obecný 8,0 %, ježek 5,0 %, racek chechtavý 3,7 %, křeček 3,3 %, kalous ušatý 3,1 %, králík divoký 2,9 % a holub domácí 2,1 % (viz tab. 1).
V Jeseníkách bylo Suchým (1990) za roky 1980 až 1987 zjištěno z celkového počtu 4556 obratlovců 89,7 % savců, 10,2 % ptáků, 0,08 % ostatních živočichů.
Oproti severním Čechám bylo výrazné zastoupení savců. V potravě výra velkého se nejčastěji objevoval hraboš polní, ježek, potkan, myšice, zajíc polní, hryzec vodní, z ptáků holub domácí, káně lesní, kalous ušatý, koroptev polní. Pořadí podle biomasy je následující: ježek (23,2 %), hraboš polní (15,3 %), káně lesní (11,8 %), potkan (9,7 %), zajíc polní (9,4 %), bažant obecný (7,5 %), holub domácí (5 %), koroptev polní (2,4 %), kalous ušatý (2,3 %) a puštík obecný (2,0 %), viz tab. 1.
Z jižních Čech máme přehled o lovené kořisti výrem velkým díky práci Červeného a Obucha (1999). Potravu výra zjišťovali na základě rozborů vývržků a zbytků potravy na hnízdech či v jeho bezprostředním okolí. Materiál byl sbírán na 65 hnízdištích jižních Čech v letech 1990 až 1996, ve sběrném materiálu bylo určeno 6011 jedinců různých druhů živočichů. Nejméně početnou skupinu tvořili bezobratlí (1 ex.) a brouci bez druhového určení (7 ex.). Náhodnou potravu tvořily i ryby (6 ex.). Toto zjištění je zcela ve shodě s literárními poznatky autorů z jiných oblastí Evropy.
Poněkud početnější skupinu živočichů představovali žáby (65 ex., tj. 1,1 %), skokan hnědý (64 ex.) a skokan zelený (1 ex.). Obojživelníci byli výrem loveni především ve vyšších polohách Šumavy, kde byla potravní základna výrazně chudší než v podhůří. Na lokalitě Zhůří (910 m n. m.) tvořil skokan hnědý 46 jedinci 17 % celkové potravy výra, na lokalitě Špičák (1040 m n. m.) dokonce 7 ulovených skokanů bylo v potravě výra zastoupeno 23 %.
Naopak Suchý (1990) v oblasti Jeseníků, a stejně tak na Vysočině zaznamenal mizivé zastoupení obojživelníků v potravě výra velkého.
Autoři v jižních Čechách zaznamenali výrazné zastoupení ptáků (1369 ex., 22,8 %) a nejčastěji lovenou potravou byli savci (4563 ex., 75,9 %). Dále zaznamenali, že s nadmořskou výškou klesal podíl zajíce polního a ježka, naopak stoupal podíl hryzce vodního v potravě výra. Například na lokalitě Zhůří (910 m n. m.) činil podíl hryzce v potravě 35 %, na lokalitě Špičák (1040 m n. m.) dokonce 42 %. Celkové spektrum potravy na hnízdištích v Čechách je uvedené podrobně v tab. 1.
Celkově jsou v potravě dominantě zastoupení savci, i když s podstatně menším počtem druhů. Naopak ptáci mají vyšší zastoupení jednotlivých druhů, ale celkově jsou procentně méně zastoupení než savci. U savců navyšuje početnost i procentuální zastoupení především hraboš polní (tab. 1).
Již koncem minulého století byla v letech 1989-1997 zpracovaná a publikována skladba potravy výra velkého na hnízdištích Vysočiny (Kunstmüller 2000). Na tuto práci autor navazuje výzkumem v následných letech, výsledky skladby potravy byly pro vzájemnou srovnatelnost zařazeny do dvou různých období: 1989 až 1997 a 2009 až 2019 (obr. 2 a 3).
Na 42 hnízdních teritoriích a stanovištích v okolí hnízd jsem prováděl sběr vývržků a zbytků z kořisti výra. Po úspěšném hnízdění se na hnízdech nacházel dostatek materiálu (kostí kořisti) z rozpadlých vývržků, stejně tak na trhaništi (obr. 4) a pravidelných stanovištích samice v okolí hnízda. Tento materiál byl tříděn a zpracováván podle používaných metod např. Obuch (1980) a Plass (2010). Determinace kosterních zbytků savců byla prováděna podle literatury (Anděra & Horáček 1982, Mlíkovský 1998).
Při určování jednotlivých druhů kořisti, podle nestrávených kosterních zbytků ve vývržcích, byla rozhodujícím znakem přítomnost levých i pravých spodních čelistí (mandibul) a zbytků lebky s horní čelistí (maxillou) u hlodavců a ježků. U ptáků bylo při určování vycházeno z počtu lebek se zobáky a počtu běháků. Drobní pěvci byli zjišťováni převážně na základě zbytků (letky, rýdovací péra). Dále byly do vzorku potravy zahrnuty druhy obratlovců nalezených na hnízdech výra jako potravní zásoba.
Na obr. 5 je presentace nejvíce (v %) zastoupených savců, a obr. 6 uvádí přehled nejvíce zastoupených (v %) ptáků v potravě výra z různých oblastí Čech a Moravy v druhé polovině minulého století od řady autorů (Sekera 1954; Vondráček 1962-1979; Suchý 1980-1987; Červený a Obuch 1990-1996; Kunstmüller 1989-1997). Ze současného 21. století není k dispozici ucelený publikovaný přehled potravy výra v českých poměrech, k použití jsou pouze výsledky autora z let 1998-2019 viz obr. 2 a 3, tab. 1.
Lovná zvěř v potravě výra
Vondráček (1983) uvádí, že zadní chodidla vzrostlých zajíců nacházel na místech úpravy kořisti, tuto skutečnost jsem nikdy nezaznamenal. Suchý (1990) uvádí, že na hnízdech nacházel vždy jen mladé jedince (do hmotnosti 1500 g).
Ojedinělý je údaj Willghose (in Cramp & Simmons 1985) o nálezu dospělé kajky mořské (Somateria mollissima) o hmotnosti 3 kg na hnízdě výra. Kořist o této hmotnosti jsem na hnízdech a jejich okolí nikdy nezjistil. V potravní zásobě byly na hnízdech v oblasti Vysočiny zaznamenány úlovky o nejvyšší hmotnosti 1400 až 2300 g u těchto druhů, 1x štěně německého ovčáka, 6x sele prasete divokého, 42x zajíc polní a 2x housata labutě velké. Srnec obecný (Capreolus capreolus) nebyl v potravě výra na Vysočině zjištěn, přestože se zde hojně srnčí vyskytuje.
Förstel (1995) zjistil v Německu v potravě 3x srnčí zvěř, vždy jen mladé kusy (srnčata).
Mladé srnčí uvádějí v potravě také Görner & Knobloch (1978) a Frey (1973) zjistil 3 ks padlé srnčí zvěře. Honců et al. (1974), Vondráček (1983) ani Suchý (1980 a 1990) srnčí zvěř v potravě výra nezjistili.
Zastoupení potravy v různých oblastech Evropy
Ve Francii zkoumali potravní spektrum výra velkého Demay et al. (2015) v podhůří Alp v provincii Provence v roce 2014. Jedná se o důležité centrum hnízdní populace výra velkého ve Francii.
Do celkových výsledků zahrnuli sběrná data z období 1985 až 2008. Zaznamenali prudký pokles králíka divokého v lovené kořisti. Ještě v roce 1985 byl v potravním spektru zastoupen v 57 %, v roce 2014 jen v 12 %. Naopak zaznamenali nárůst ulovené kořisti u straky obecné, sojky obecné, vrány obecné a především u krysy černé o 67 % oproti roku 1985, která je v daném regiónu hojná a všude přítomná. Kupodivu nezjistili přítomnost zajíce polního a hraboše polního v lovené kořisti, stejně tak koroptev polní. Dále uvádějí od 80. let nárůst podílu ptáků v lovené potravě, v roce 1985 byli ptáci zastoupeni 18 %, v roce 2007 28 % a v roce 2014 již 38 % ptačích druhů v lovené kořisti. Velice zajímavá je nepřítomnost hrabošů v potravním spektru.
V Itálii studovali Marchesi et al. (2002) hnízdní populaci výra velkého v letech 1994 až 2000. Od 25 hnízdních párů získali potravní data. V potravě zastoupením dominovali potkani, plch velký a ježci (559 položek). Vyšší produktivitu hnízdění zaznamenali při vyšším podílu potkanu v potravě hnízdních párů, naopak nízká dostupnost potkanů v potravě, vyústila v nízkou produkci mláďat výrů. Zajíce polního a koroptev polní v potravě vůbec nezjistili, bažanta obecného pouze ve třech případech. Překvapivě vysoké (11 %) bylo zastoupení drozdovitých ptáků (108 jedinců). Zajímavé je nízké zastoupení hrabošů (50 ex. v 4,4 %) v potravě výra.
V jihozápadní části Dolního Rakouska sledoval Leditznig (2005) hnízdní populaci výra po dobu 20 roků. Potravní data získával od 26 hnízdních párů na 189 hnízdech. V potravním spektru 2177 ulovených jedinců dominovali ze savců ježek (378 ex.) a zajíc polní (233 ex.). Z ptačích druhů především vrána obecná (150 ex.).
V Horním Rakousku zjišťoval Plass (2010) potravní spektrum místní populace výra velkého v letech 2006 až 2009. Z hlediska počtu ulovených jedinců v potravě výra dominovali hraboši polní a myšice (242 ex.), ti byli v zjištěné potravě zastoupeni v 22,3 %. Následovala vrána obecná 10,6 %. Z lovné zvěře byli v potravě nejčastěji zastoupeni tyto druhy – zajíc polní (8,5 %) a koroptev polní (5,6 %).
Z Německa z oblasti Baden-Wuerttemberg je k dispozici práce Rockenbauch (2005). Autor uvádí 59 hnízdních párů místní populace v roce 2004. K tomuto roku zaznamenal skladbu potravy hnízdících párů. Z 6471 vzorků bylo v potravě zastoupeno 3827 jedinců (hraboši, křeček, myšice, nutrie, potkani), tyto druhy představovaly v potravě výra zastoupení v 59 %. Z lovné zvěře byli zastoupeni králík a zajíc 53 jedinci (0,8 %), kachna divoká a koroptev po 67 jedincích (1 %).
Na Slovensku provedli Obuch a Karaska (2010) výzkum potravy výra velkého v regionu Orava v letech 1994 až 1995. Zaznamenali kolekci 6954 vzorků živočichů jako potravy na 26 hnízdech. Savci byli zastoupeni 58 % a ptáci pouze 8 %, žáby 34 %. Překvapivé je nízké procento zastoupení zajíce polního (0,5 %) a ježka (0,9 %), stejně tak potkana (1,3 %). Naopak dominanci v potravě představovali hraboš polní (37,9 %) a překvapivě žába – skokan hnědý (34 %).
Obr. 1 – Velikost a tvar vývržku nestrávené potravy (chlupy, srst, kosti).
