Základní údaje
| Údaj | Hodnota |
|---|---|
| Řád | Pěvci (Passeriformes) |
| Čeleď | Ťuhýkovití (Laniidae) |
| Latinský název | Lanius excubitor |
| Anglický název | Great Grey Shrike |
| Délka těla | Přibližně 22–26 cm |
| Rozpětí křídel | Přibližně 30–34 cm |
| Prostředí | Otevřená krajina s keři, stromy a loveckými posedy |
| Potrava | Velký hmyz, drobní savci, ptáci a další malí obratlovci |
| Výskyt v ČR | Roztroušeně hnízdí, pravidelně protahuje a zimuje |
| Tah a zimování | Částečně tažný; v zimě přilétají i severnější populace |
| Ochrana v ČR | Zvláště chráněný druh, právní kategorie ohrožený |
Ťuhýk šedý bývá první nápadnou ptačí postavou na zimní vycházce mezi poli. Sedí na špičce keře, drátu nebo osamělé větvi a dlouze pozoruje okolí. Světlé tělo s černou páskou přes oko vystupuje proti hnědé vegetaci i zatažené obloze. Z dálky připomíná drobného dravce, přesto patří mezi pěvce. Jeho lovecký způsob života ukazuje, jak rozmanitá tato skupina ptáků ve skutečnosti je.
Na první pohled nehybný pozorovatel průběžně vyhodnocuje dění pod sebou. Jakmile zahlédne vhodnou kořist, slétne k zemi nebo se za ní vydá krátkým přeletem. Lov, zpracování potravy a vytváření zásob určují velkou část jeho každodenní činnosti. Poznat ťuhýka však znamená všímat si také krajiny: bez vhodných posedů, potravních ploch a míst k hnízdění by jeho charakteristická silueta z polí a luk zmizela. Podívejme se proto na jeho život v průběhu celého roku.
Zařazení: lovec mezi pěvci
Vědecké jméno ťuhýka šedého je Lanius excubitor Linnaeus, 1758. Patří do třídy ptáci (Aves), řádu pěvci (Passeriformes), čeledi ťuhýkovití (Laniidae) a rodu ťuhýk (Lanius). Zavedený anglický název Great Grey Shrike upozorňuje na velikost a převládající barvu. Způsobem lovu se podobá malým dravým ptákům, jeho příbuzenské zařazení je však jiné než u poštolek, kání nebo jestřábů.
Systematika šedých ťuhýků prošla řadou změn a jednotlivé taxonomické přehledy nemusí vymezovat všechny příbuzné populace stejně. Zvláštní opatrnost vyžadují staré práce ze Severní Ameriky, které používaly jméno Lanius excubitor v širším smyslu. Jejich údaje nelze bez kontroly převzít pro naše ptáky. Tento profil se soustředí na evropského ťuhýka šedého, se kterým se setkáváme v České republice. Přesné vědecké jméno tak slouží jako základ, ale při práci s literaturou je třeba sledovat také původ zkoumané populace.
Popis ťuhýka šedého
Délka těla dosahuje přibližně 22 až 26 centimetrů, rozpětí křídel kolem 30 až 34 centimetrů. Velikostí připomíná kosa, jeho postava je však jiná: nápadná hlava přechází v pevný zobák, tělo zakončuje poměrně dlouhý ocas. Hřbet a temeno jsou světle šedé, spodina převážně bělavá. Výrazná černá maska probíhá přes oko a kontrastuje se světlejší oblastí nad ní.
Křídla jsou tmavá s bílými plochami, černý ocas má bílé krajní části. Při přeletu nebo rozevření ocasu proto pták ukáže více kontrastní kresby než při klidném sezení. Zobák je na konci zahnutý a dobře odpovídá práci s živočišnou kořistí. Nohy jsou tmavé. Vnímání odstínů mění světlo, opotřebení peří i poloha těla. Pro bezpečné určení je nejvhodnější spojit velikost, masku, kresbu křídel a ocasu s typickou siluetou. Samotná šedá barva na dálku nestačí.
Podobné druhy v české krajině
Nejbližší záměnu může představovat ťuhýk menší. Dospělý pták má černou kresbu rozšířenou na čelo, působí kratším ocasem a může mít narůžovělou spodinu. U mladých jedinců je rozlišení obtížnější, proto pomáhá tvar zobáku a celé tělo, nikoli jediný barevný detail. Ťuhýk menší je u nás navíc především ptákem teplé části roku. Roční období představuje užitečnou souvislost, nemělo by však nahrazovat skutečné poznávací znaky.
Ťuhýk obecný je drobnější a dospělý samec má rezavohnědý hřbet. Samice a mladí ptáci bývají hnědaví s příčnou kresbou. V zimě se s nimi v běžné české krajině zpravidla nesetkáme. Pro podrobnější porovnání lze využít také profil ťuhýka menšího. Dobrý pohled na hlavu, ocas a křídlo má při určování větší cenu než nezřetelný snímek z mimořádné vzdálenosti.
Samec a samice: rozdíly vyžadují opatrnost
Obě pohlaví mají podobný šedý, černý a bílý šat. Samice může vykazovat jemnější vlnkování na hrudi a bocích, někdy celkově méně čistý kontrast, tyto znaky však nejsou jednoduchým univerzálním klíčem. Do vzhledu vstupuje věk a individuální proměnlivost. Ani pták s téměř bílou spodinou proto nemusí být automaticky samcem a jemná kresba sama o sobě nedokazuje samici.
Při běžném pozorování je bezpečnější určit druh a pohlaví ponechat otevřené. Zkušený odborník může využít kombinaci detailů, měření nebo známého chování konkrétního páru, které na jediné fotografii chybějí. U ťuhýka šedého proto nečekejme tak výrazné rozlišení jako u dospělých ťuhýků obecných. Podobnost samce a samice je sama o sobě důležitou vlastností druhu. Pro fotografický popisek je zcela správné uvést pouze název a pozorovanou činnost, pokud další údaje nejsou spolehlivě doložené.
Mladí ptáci a sezónní vzhled
Mladí ťuhýci mohou mít na spodině zřetelnější jemnou příčnou kresbu a méně ostře působící šat. Podobné detaily však najdeme také u některých samic, takže se věk a pohlaví nedají jednoduše odvozovat ze stejného jednotlivého znaku. V průběhu roku vzhled ovlivňuje také obnova a opotřebení per. Nevzniká přitom nápadně jiný svatební šat, který by úplně změnil základní podobu ptáka.
Při porovnávání fotografií se vyplatí sledovat stejné části těla a podobné osvětlení. Silně zesvětlený snímek může jemné vlnkování potlačit, zatímco stíny mezi pery jej zdánlivě zvýrazní. Rozumný popis proto odděluje viditelný znak od závěru o věku. U vyvedených mláďat pomůže souvislost s krmícími rodiči nebo žadonění. Takové rodinné pozorování však nevyžaduje vyhledání hnízda. Z dostatečné vzdálenosti můžeme zachytit podstatné dění a ponechat dospělým volnou cestu k potomstvu.
Hlas a komunikace
Ťuhýk šedý není vždy tichým samotářem, jak by naznačovala jeho nehybná silueta. Ozývá se drsnějšími volacími a varovnými zvuky, zpěv může být tišší a obsahovat rozmanité tóny. Nečekejme však, že při každé zimní vycházce uslyšíme výraznou hlasovou přehlídku. Často jej nejprve odhalíme zrakem podle místa, kde sedí, a způsobu sledování okolí.
Hlas pomáhá při komunikaci mezi partnery i při reakci na narušitele. Pozorovatel by měl vždy ověřit, že zvuk skutečně vydává sledovaný pták; v otevřené krajině mohou současně zpívat nebo volat jiné druhy. Krátká nahrávka poslouží k pozdějšímu porovnání lépe než nepřesný přepis slabik. Není přitom nutné přehrávat ťuhýkovi cizí hlas přímo u posedu. Trpělivé sledování poskytne dost příležitostí a zároveň nám ukáže, jakou část času věnuje skutečnému lovu, přesunům nebo klidnému sezení.
Lovecké posedy a denní činnost
Základem lovu je dobrý rozhled. Ťuhýk využívá vrcholky keřů, větve stromů, sloupky, dráty i další vyvýšená místa. Odtud prohlíží dostupný povrch a vyráží za kořistí. Během dne střídá více pozorovatelen, takže vhodné teritorium není tvořeno jedinou nápadnou větví. Výhodný posed propojuje přehled o okolí s možností rychlého útoku.
Nehybné sezení neznamená nečinnost. Pták vyhledává pohyb a rozhoduje se, zda má smysl vyrazit. Někdy po krátkém letu dosedne na další místo, jindy slétne k zemi a vrátí se s kořistí. Při sledování je zajímavé zaznamenat délku čekání a směr útoků. Přesný druh uloveného zvířete ale často nerozpoznáme. Popis „drobný savec“ může být pravdivější než domnělé určení hraboše z neostrého obrazu. O samotném způsobu lovu přitom takový záznam vypovídá dostatečně.
Potrava: od velkého hmyzu po malé obratlovce
Jídelníček zahrnuje velké brouky, rovnokřídlý hmyz a další bezobratlé, ale také drobné savce, ptáky a jiné malé obratlovce. Jednotlivé složky se mění podle lokality, počasí a roční doby. Ťuhýka šedého proto nelze představovat pouze jako lovce myší ani jen jako hmyzožravce. Význam každé skupiny kořisti závisí na tom, co je skutečně dostupné a ulovitelné.
V chladném období je nabídka aktivního hmyzu omezená a drobní obratlovci mohou nabývat většího významu. Ani v zimě ale není složení potravy všude stejné. Výsledky z mírné oblasti nelze beze změny převést na zasněženou severskou krajinu. Větší obratlovec navíc přináší jiný energetický přínos než jednotlivý brouk. Při čtení studií tedy záleží, zda uvádějí počet kusů, četnost výskytu, nebo odhad hmotnosti potravy. Každé z těchto vyjádření může vytvořit trochu jiný obraz jídelníčku.
Proč napichuje kořist na trny
Známé napichování kořisti na trny nebo jiné ostré výčnělky má praktickou funkci. Ťuhýk nemá dravčí pařáty schopné přidržovat velkou kořist stejným způsobem jako u káně. Pevné zachycení zvířete mu usnadňuje jeho porcování silným zobákem. Napíchnutá potrava může zároveň zůstat k pozdější spotřebě. Pracovní místo a zásobárna tak nemusí představovat dvě zcela oddělené věci.
Toto chování někdy vyvolává zbytečně lidské soudy o krutosti. Jde však o přirozené přizpůsobení lovce, které odpovídá jeho tělesným možnostem. Výzkum ukazuje, že napichování má i složitější souvislosti a může se lišit mezi jedinci či pohlavími. Z jediné nalezené kořisti ale nepoznáme všechny důvody konkrétního jednání. Je vhodné ji ponechat na místě. Odstraňováním zásob nebo přemisťováním kořisti bychom měnili situaci, kterou chceme poznat, a připravili ptáka o využitelný zdroj.
Potrava při pobytu v české krajině
Na našich loukách, polích a jejich okrajích může ťuhýk šedý využívat velký hmyz i drobné obratlovce. V teplejší části roku se nabídka liší od zimy, kdy je aktivních bezobratlých méně. Přesný poměr jednotlivých složek ovšem nelze určit bez místního sledování; zahraniční rozbor není automaticky popisem českého teritoria.
Pro pozorovatele je zajímavé sledovat, odkud pták vyráží, kde útočí a zda se s kořistí vrací na stejný posed. Malý úlovek často nerozpoznáme do druhu. I obecnější údaj může být přesný a cenný, pokud se neopírá o domněnku.
Napíchnutá zvířata ukazují část potravního chování, nikoli úplný jídelníček. Jinou informaci přinese přímý lov a jinou vývržek pod pozorovatelnou. Při české vycházce proto oddělujme samotný nález od závěru o celoroční obživě. Rozhodující je to, co lokalita nabízí a co pták skutečně dokáže získat v daném období.
České louky, pole a rozptýlené dřeviny
Ťuhýk šedý u nás využívá otevřenou a polootevřenou krajinu s rozptýlenými stromy a keři. Ty poskytují lovecké posedy a v době rozmnožování také hnízdní možnosti. Travnaté plochy, pole, úhory či mokřadní okraje mohou společně vytvářet vhodné zázemí, pokud nabízejí dostupnou kořist.
Důležitá je také výška a struktura porostu. Plocha s potravou není vždy stejně snadno využitelná pro lov. Z pozorovatelny potřebuje pták kořist zahlédnout a dostat se k ní. To neznamená požadavek posekat všechny meze nebo odstranit kryt ostatním živočichům.
Smysl má různorodost místního prostředí. Hnízdní dřeviny, lovecké plochy a potravní nabídka se doplňují; jediný sloupek u velkého pole celou tuto soustavu nenahradí. Při hodnocení českého stanoviště je proto vhodné sledovat širší okolí a skutečný způsob využívání. Zimní návštěvník navíc nemusí potřebovat totožné místo jako pár při jarním rozmnožování.
Rozšíření a výskyt v České republice
Evropský ťuhýk šedý obývá rozlehlé oblasti severní, střední a východní Evropy a navazujících částí Asie. Při popisu celého světového areálu záleží na taxonomickém pojetí, protože některé přehledy zahrnují další africké a asijské populace do širšího komplexu. Pro český profil je proto přesnější rozlišovat evropské ptáky a neslučovat automaticky údaje ze všech šedě zbarvených příbuzných.
V České republice hnízdí roztroušeně a pravidelně se objevuje během tahu i zimování. Místní početnost a sezónní přítomnost se mohou značně lišit. Zimní nález v otevřené krajině tedy nepotvrzuje, že stejný jedinec bude v okolí také hnízdit. Naopak zřídka pozorovaný hnízdící pár může uniknout příležitostným návštěvníkům. Hodnotu mají opakované záznamy se skutečným chováním ptáků. Je třeba rozlišit přítomnost, teritorium a doložené rozmnožování, protože každý údaj odpovídá na jinou otázku o výskytu.
Tah, zimování a samostatná teritoria
Ťuhýk šedý je částečně tažný. Někteří ptáci zůstávají v širší oblasti svého výskytu, jiní se přesouvají a do střední Evropy přilétají také jedinci ze severnějších či severovýchodních populací. Zimní krajina proto může hostit jiné ptáky než krajina hnízdní. Bez kroužku nebo jiného individuálního rozlišení většinou nepoznáme původ konkrétního návštěvníka.
V zimě bývá nápadně samotářský a využívá vlastní lovecký prostor. Opakovaná pozorování na stejných posedech mohou naznačovat dlouhodobější pobyt, neposkytují však jistotu totožnosti jedince mezi různými roky. Ve vhodném území se vyplatí sledovat širší okruh posedů, nikoli čekat pouze u jediné větve. Přesuny může ovlivnit nabídka kořisti, sníh i rušení. Zmizí-li pták z dohledu, nemusí to znamenat odlet z celé oblasti. Mohl pouze změnit část teritoria nebo právě loví na místě, které z cesty nevidíme.
Zimní krajina očima lovce
Pro zimujícího ťuhýka není podstatné jen to, kolik drobných živočichů v oblasti žije, ale zda je může získat. Sníh, změna vegetačního krytu nebo rušení mohou využitelnost stejné plochy proměnit. Z tohoto vztahu lze odvodit, proč krátké zimní pozorování nevypovídá o všech podmínkách v teritoriu. Plocha, která dnes nabízí vhodný lov, může po změně počasí fungovat jinak.
Při vlastní návštěvě si proto všímejme také okolností: kde leží sníh, které části zůstávají odkryté a odkud má pták rozhled. Není třeba jej zkoušet přilákat potravou ani mu upravovat zásobárnu. Lepší je ponechat mu možnost volby a sledovat, jak prostor využije sám. Opakované návštěvy ze stejné veřejně přístupné cesty pak umožní porovnat různé situace. Pozorovatel tak získá bohatší představu o životě zimního lovce, aniž by z jednoho neúspěšného útoku vyvozoval nedostatek potravy v celé oblasti.
Námluvy a volba hnízdního místa
V době rozmnožování tvoří ťuhýci šedí páry a hájí hnízdní prostor. K párovému chování patří komunikace a předávání potravy. Nabídnutá kořist tak může mít vedle přímé výživy také význam ve vztahu partnerů. Ne každé přenášení potravy však automaticky znamená námluvní dar; rozhoduje celé pozorované dění a období.
Hnízdo bývá v koruně stromu nebo hustém keři, často ve větší výšce, než by napovídalo jeho spojení s otevřenými plochami. Ptáci využívají listnaté i jehličnaté dřeviny. Stavba obsahuje větvičky, stébla a další rostlinné části, vnitřní prostor je vystlán jemnějším materiálem. Důležité je propojení krytého hnízdního místa s loveckým okolím. Vysoký strom bez vhodné potravy v dosahu nepředstavuje kompletní nabídku. Stejně tak rozlehlá louka bez využitelných dřevin nemusí umožnit bezpečné rozmnožování, i když ji pták příležitostně navštěvuje při lovu.
Snůška a inkubace
Ve středoevropských podmínkách připadá hnízdění na jaro a začátek léta, kladení často na duben a květen. Termín závisí na zeměpisné poloze, průběhu počasí a místních podmínkách. Obvyklá snůška zahrnuje přibližně čtyři až sedm vajec, v některých evropských populacích převažují vyšší počty tohoto rozmezí. Krajní zaznamenané hodnoty jsou širší a neměly by se zaměňovat s běžnou snůškou.
Vejce mají světlý podklad s tmavšími skvrnami. Zahřívá je především samice, inkubace trvá zhruba patnáct až sedmnáct dní; přehledy připouštějí určitou variabilitu. Samec se podílí na zásobování partnerky potravou. Zpravidla probíhá jedno hnízdění ročně, při ztrátě může následovat náhradní snůška. Pozdní hnízdo proto samo o sobě neznamená druhé úspěšné hnízdění stejného páru. Pro přesné závěry by bylo nutné znát předchozí průběh sezóny, nikoli pouze datum jediného nálezu.
Péče rodičů a vývoj mláďat
Mláďata se líhnou nesamostatná a jsou odkázána na teplo, ochranu a pravidelné krmení. Potravu jim přinášejí rodiče, její množství a dostupnost ovlivňují průběh odchovu. Hnízdní období není jen otázkou bezpečné koruny stromu. Rodiče musí každý den získávat dostatek vhodných úlovků v okolí, což propojuje úspěch rodiny se stavem celé krajiny.
Pobyt v hnízdě trvá přibližně dva a půl až tři týdny; různé přehledy uvádějí poněkud odlišná rozmezí kolem patnácti až dvaceti dnů. Po opuštění hnízda péče pokračuje a mladí ptáci postupně získávají lovecké zkušenosti. Dospělý nesoucí potravu proto nemusí směřovat přímo k hnízdu, může krmit potomstvo ukryté v okolí. Pokud na takovou situaci narazíme, je nejlepší vyčkat z většího odstupu. Sledováním rodiče těsně za zády bychom mohli zdržovat krmení a sami narušit chování, které chceme pozorovat.
Co ovlivňuje odchov mláďat v ČR
U hnízdícího ťuhýka šedého v české krajině rozhoduje bezpečné hnízdní místo společně s dostupnou potravou v okolí. Samotná přítomnost páru ještě nezaručuje úspěšný odchov. Rodiče musí opakovaně lovit a dopravovat potravu, zatímco mláďata zůstávají závislá na jejich péči.
Praktickým rizikem mohou být také odložené provázky a podobné materiály, které ptáci zanesou do hnízda. Jejich nebezpečí je doloženo výzkumem druhu mimo ČR; nelze z něj odvozovat četnost takových ztrát u nás. Odklízení zbytků zemědělských obalů a šňůr přesto představuje rozumnou místní pomoc.
Při sledování nelezme do koruny a nekontrolujme hnízdo kvůli fotografii. Informaci o krmení nebo vyvedených mláďatech lze často získat z cesty. Dlouhodobě má význam rozlišovat obsazené teritorium a doložené rozmnožování. Tak se z českých pozorování stává podklad pro pochopení skutečného stavu, nikoli jen seznam míst, kde někdo zahlédl dospělého ptáka.
Ekologická role a vztah k ostatním živočichům
Ťuhýk šedý je přirozeným predátorem, který propojuje různé části potravní sítě. Lovem bezobratlých a drobných obratlovců využívá nabídku otevřeného prostředí, zároveň sám podléhá rizikům a tlaku jiných živočichů. Nelze jej spravedlivě rozdělit na užitečného lovce hlodavců a škodlivého lovce malých ptáků. Obě složky potravy patří k jeho biologii.
Přítomnost ťuhýka může upozornit na využitelné potravní zdroje a vhodnou strukturu krajiny, není však okamžitým potvrzením její celkové kvality. Jeden posed na okraji velkého pole může přitahovat lovícího návštěvníka, aniž by okolí nabízelo všechny podmínky pro hnízdění. Pro hodnocení je důležitý širší obraz: průběh roku, opakované využívání a případný odchov mláďat. Pozorování predace také není důvodem zasahovat do přirozeného děje. Přijetí lovecké role patří k porozumění tomuto druhu stejně jako obdiv k jeho nápadnému opeření.
Ochrana v ČR a globální hodnocení
V České republice je ťuhýk šedý zvláště chráněným druhem v právní kategorii ohrožený podle vyhlášky č. 395/1992 Sb. Český červený seznam ptáků z roku 2017 jej hodnotí jako zranitelný druh, VU. Globální hodnocení IUCN uvádí kategorii málo dotčený, LC. Tyto údaje si neodporují: právní ochrana a odborné hodnocení rizika mají odlišný účel a vztahují se k rozdílnému území.
Široké rozšíření ve světě nechrání jednotlivé místní populace před zánikem. Změny zemědělského prostředí mohou omezovat kořist, lovecké plochy i hnízdní dřeviny současně. Význam má odstraňování rozptýlené zeleně i opačný proces, kdy vhodné otevřené místo úplně zaroste. Potřeby druhu se proto nedají vyřešit pouhým požadavkem na více stromů všude. Cílem je zachovat pestrou polootevřenou krajinu a dostatek potravy. Přesný stav jednotlivých oblastí musí posuzovat aktuální monitoring, nikoli nekriticky opakovaný starý odhad početnosti.
Praktická pomoc a šetrné pozorování
Pomoc začíná u funkčních mezí, keřových skupin, jednotlivých stromů a travnatých ploch. Údržba by měla ponechávat pestrou strukturu a respektovat období rozmnožování. Omezení zbytečné chemické zátěže může podpořit potravní nabídku, odklízení plastových provázků zase odstraní konkrétní nebezpečí. Umělý posed může být místním doplňkem, nenahradí však chybějící kořist a nevhodně změněnou krajinu.
Při vycházce využívejme cesty a nechme ptáka lovit bez opakovaného vyhánění z pozorovatelen. V zimě mohou úspora energie a nerušený přístup k potravě rozhodovat o jeho denním hospodaření. Do záznamu patří datum, místo, počet odlišených jedinců a skutečně pozorovaná činnost. Pohlaví, původ ani přesný druh kořisti není potřeba doplňovat domněnkou. Fotografie pořízená z odstupu, krátká poznámka o lovu nebo opakovaný nález na stejné lokalitě mohou mít značnou hodnotu. Pro poznání přírody bývá nejcennější pozorování, které její běžný chod co nejméně změní.
Strážce krajiny, který si zaslouží prostor
Silueta ťuhýka šedého na vrcholu keře patří k působivým obrazům otevřené krajiny. Černá maska, světlé tělo a dlouhý ocas nám pomohou jej poznat, trpělivé sledování odhalí mnohem víc: lovecké rozhodování, práci s kořistí i vztah k jednotlivým částem okolí. Jeho budoucnost závisí na prostoru, kde vedle sebe zůstanou stromy, keře, travnaté plochy a potrava. Když mu takovou krajinu ponecháme, bude i nadále možné zahlédnout tichého lovce, který z nenápadné pozorovatelny bedlivě sleduje svět pod sebou.
Zdroje a další čtení
- AOPK ČR: ťuhýk šedý – zařazení, výskyt a ekologické nároky.
- AOPK ČR: přehled zvláště chráněných druhů; Červený seznam ptáků ČR (2017).
- Pobočka ČSO na Vysočině: druhový profil a sezónní výskyt.
- BTO BirdFacts: Great Grey Shrike – názvosloví, hnízdní biologie a globální status; BTO: čeleď ťuhýkovitých.
- Schweizerische Vogelwarte: Raubwürger – rozměry a druhové údaje.
- Oiseaux.net: evropská forma, rozpoznávání a hnízdění; Český rozhlas: Ťuhýk šedý.
- Tryjanowski, Hromada a Antczak (1999): výběr hnízdního prostředí a loveckých ploch.
- Antczak a kol. (2004): hnízdní biologie v západním Polsku; abstrakt studie v databázi AGRIS.
- Studie mimohnízdního jídelníčku a porovnání dvou metod rozboru potravy.
- Výzkum rozdílů v napichování kořisti mezi pohlavími (2012).

















